空柄玉山竹

空柄玉山竹(Yushania cava Yi),别名马慈、马兹、水竹子,本种在产区是大熊猫天然采食的主要竹种之一。分布于四川石棉等地。
  • 中文学名空柄玉山竹
  • 拉丁文名Yushania cava Yi
  • 被子植物门
  • 双子叶植物纲
  • 禾本目
  • 禾本科
  • 亚科竹亚科
  • 北美箭竹族
  • 玉山竹属
  • 分布区域四川等地

形态特征

竿柄长14--42厘米,直径8-12毫米;节间长2—15毫米,中空直径3.5—4毫米,其壁厚为2—3毫米,节处似无横隔板,髓初时层片状,后变为锯屑状。竿高达3.5(6)米,粗6—15毫米;节间长14—15(34)厘米,竿基部节间长3—6厘米,圆筒形,但在分枝一侧的下半部扁平并稍有纵脊,无毛,平滑,在节下方有一圈白粉,竿壁厚1.5—2.5亳米,髓初时为层片状,以后变为锯屑状;箨环稍明显;竿环平坦,较箨环为低或在分枝节处两者等高或竿环高于箨环;节内长3.5—4.5毫米。竿芽长卵形,扁平,边缘有灰白色纤毛。枝条在竿每节为4—9枝,上举,基部常紧贴主竿,直径1-1.8毫米,基部节间常作四棱形,无毛,常有白粉。笋淡绿色,无毛;箨鞘早落,软骨质,长圆形,短于其节间,先端圆拱形或短三角形,顶端通常歪斜形,背面无毛,光亮,纵肋较平坦,边缘初时有灰白色纤毛;箨耳不存在,鞘口两肩无缝毛或偶于初时各有2或3条长1—5(6)毫米直立黄褐色缝毛;箨舌微下凹,高1—1.5毫米,边缘初时生有纤毛;箨片直立,线状三角形或线状披针形,无毛,位于竿之下部箨者微皱,边缘通常平滑。每小枝具2—3(5)叶;叶鞘长1.9—3厘米,边缘初时有灰色短纤毛;无叶耳,鞘口两肩各具5—7条长1.5—5(7)毫米黄色直立或弯曲之缝毛;叶舌几为截形,无毛,高约0.5毫米;叶柄长1-1.5毫米;叶片线状披针形,纸质,较厚,长3.3—5厘米,宽4.5—6毫米,先端渐长,基部楔形,下表面淡绿色,两面均无毛,次脉(2)3对,小横脉较密,明显,叶缘一侧具针芒状小锯齿,另一侧近于平滑。花枝未见。笋期5—6月。

生长环境

海拔2000—2600米,生于低洼之沼泽土上。

分布范围

分布:四川南部。

主要价值

本种在产区是大熊猫天然采食的主要竹种之一。

本组

竿通常较高大;枝条在竿之每节为多枝,其中无明显主枝,各枝直径远较竿为细弱;圆锥花序或总状花序,均为顶生。模式种:短锥玉山竹YushaniabrevipaniculataYi本组在我国产有35种及1变型。

本属

灌木状竹类。地下茎合轴型,竿柄细长,长者可达20-50厘米,前后两端及其中部粗细均近一致,直径在1厘米以内;节间长5—12毫米,实心或少数种可中空,在横剖面上常可见打通气道。竿散生,直立,稀可斜倚;节间圆筒形,但在有分枝的一侧之基部有时微扁;髓呈锯屑状,偶可为层片状或笛膜状;箨环隆起;竿环不明显或微隆起。竿每节具1芽,贴竿而生。竿每节分1枝或数伎,当为1枝时,其直径可与竿近等粗,如为数枝时,则直径远较竿为细弱,而且各枝近等粗,有时竿下部节分1枝,而上部者则分数枝。箨鞘宿存或迟落,革质或软骨质。每小枝具数叶至十余叶;叶片小型或大型,小横脉通常明显。总状或圆锥花序,生于具叶小枝顶端,花序分枝腋间常具小瘤状腺体,下方通常托有微小的苞片。小穗柄细长,有时其腋间亦具小瘤状腺体,基部有时也托以苞片;小穗含2-8(14)朵小花,圆柱形,紫色或紫褐色,顶端小花常不孕;小穗轴.脱节于颖之上及各花之间,其节间被短粗毛,并在顶端膨大,边缘具纤毛;颖2,第一颖较小,1—5脉,第二颖披针形或卵状披针形,3—9脉;外稃卵状披针形,先端锐尖或渐尖;7—11脉;内稃等长或略短于其外稃,背部具2脊,先端裂成2小尖头或微凹;鳞陂3,膜质,边缘具纤毛;雄蕊3,花丝细长,花药黄色;子房纺锤形或椭圆形,花柱很短,柱头2或稀可3,羽毛状。颖果长椭圆形,在近内稃一面有纵沟,顶端微凹或具宿存花柱。模式种:玉山竹竹Yushanianiitakayamensis(Hayata)Kengf.原产地在台湾省玉山。本属已知有60余种,分布在亚洲东部及非洲。我国现产有58种1变型。玉山竹属系高山竹类,在我国云南省横断山脉地区种类很丰富,垂直分布;在海拔1000-3800米地段,耐寒力强,为高山林区常见的下木,有的种类是大熊猫的主要采食竹种。

亚族

地下茎为合轴型,惟某些属的种类之竿柄能延K成假鞭。竿直立:或稀可顶端垂悬;节间圆筒形或在有枝条一侧之下部稍扁平或具纵沟槽;竿每节起初生出彼此近同粗的3分枝,惟以后则可增生为多枝,各枝均较竿甚细;叶片小,小横脉存在,明显或不甚明显。花序顶生,亦兼有侧生者,呈圆锥状(疏松乃至紧密均有)或总状,常在花序下方具正常叶片或托以1片佛焰苞或一组逐渐增大的苞片,后者最上方的1片亦可呈佛焰苞状,花序分枝的腋间常无忱瘤,但在枝基部则生有极小的或不显著的小型苞片;雄蕊3。模式属:筱竹届ThamnocalamusMunro本亚族约:行7属,分布多在欧亚大陆高海拔山区。我国有4属140种。

本族

地下茎为单轴或复轴型;竿直立,乔木状,节间圆筒形或在有分枝一侧的下部稍扁平,竿每节起初仅分1-3(5)主枝,惟以后则可增生为多枝或否,当仅具1主枝时,其直径较竿细甚;叶片小型或中等,极罕可为大型。花序在叶枝顶生或侧生,当为侧生时,则连同花序在内的小枝长度并不超出它所着生的那条具叶枝,花序下方托附有一组逐渐增大的苞片或无此苞片而是正常的营养叶;雄蕊多为3枚,稀可再增添1或2枚乃至共有6枚(例如酸竹属Acidosasa)。模式属:北美箭竹属ArundinariaMichx.仅含1或2种,北美东南部特产本亚族约7属,多分布在东亚的亚热带低海拔地区,除北美特产的北美箭竹属外,我国有6属77种。

超族

地下茎有各种类型。竿箨大都为宿存性或迟落。花序为单次发生的总状或圆锥花序(国外的种类还可有穗状或头状花序),花序总梗较长,其下方有营养叶或由叶变态而成的苞片或佛焰苞托附;花序主轴及其分枝都是在结构上均匀一致而延续的,即无明显的节环;,因此与营养轴有所不同,花序在分枝处虽常可生有甚退化的小型苞片,但在苞片腋内决无先出叶存在,惟有时可在花序分枝腋内具一枕瘤。小穗通常具柄(极少数种类可以例外),基部除有颖2或3片外,并无变形的叶片托附。果实多为颖果,稀可为坚果状。模式属:北美箭竹属ArundinariaMichaux本超族在我国除产于中南美洲的节柱竹族Arthrostylideae外,计有香竹族Chusqueeae和北美箭竹族Arundinarieae二族,共含16属250余种,分布在华东、华南和西南各省区,多数种类还在高海拔山区。

亚科

植物体木质化,体中所含的SiO2可高达70%,常呈乔木或灌木状。竿和各级分枝之节均可生1至数芽,以后芽萌发再成枝条,因而形成复杂的分枝系统;地下茎(rhizome)亦甚发达和木质化(指植株成长后而言),或成为竹鞭在地中横走[此为单轴型(monopodium),又因竹鞭较竿径为细,故亦称细型(1eptomorph)],或以众多竿(culm-base)和竿柄(culmneck)两者堆聚而成为单丛[即合轴型(sympodium)或粗型(pachymorph)],竿柄有节而无芽,通常亦不在其上生根,它著作较长的延长时,称之为假鞭(pseudorhizome),此时地面竿则为多丛兼疏稀散生,如同时兼有上述两类型的地下茎,则称为复轴型(amphipodium),其地面竿自然为多丛性的;新竿有其特殊的生长方式,即由地下茎(竹鞭或竿基)的芽向上出土而成新苗[俗称shoot)),它最初有不分枝的短暂时期。叶二型,有茎生叶与营养叶之分;茎生叶单生在竿和大枝条的各节,相应地称为竿箨(culm-sheath)、枝箨(branehsheath),它们有颇为发达的箨鞘和较瘦小而无明显中脉的箨片,在两者间的联结处之向轴面还生有箨舌,此外箨耳和鞘口燧毛亦常存在,惟箨片绝对无柄;营养叶二行排列互生于枝系中末级分枝(常称具叶小枝)的各节,并可形成类似复叶形式的同一面,其叶鞘常彼此重叠覆盖,相互包卷,叶鞘顶端还可生有叶舌、叶耳和鞘口燧毛等附属物,叶片具叶柄,中脉极显著,次脉及再次脉亦均明显,小横脉易见或否,叶柄简短,位于叶鞘顶端由内外两个叶舌所形成的杯状凹穴之内,因基部具关节,故嗣后叶片能连同叶柄一齐从鞘上脱落,而叶鞘则在枝条上存留较久。花期不固定,一般相隔甚长(数年、数十年乃至百年以上),某些种终生只有一次开花期,花期常可延续数月之久。竹类花序有两种基本类型,一为有如普通禾草那样,植株上的具花部分(在禾本科中,习惯上以小穗为一单位)可形成各种式样的花序,它们的发育是一次性完成的,术语上称为单次发生花序(semelauctantinflorescence),其着生部位都是在植株营养体某些部分最上方的一片营养叶[称旗叶(flagleaf或uppermostleaf)]之上,花序轴及其分枝(包括小穗柄)均常实心,即内部结构上下均匀一致,分枝处(包括小穗柄着生处)无明显的节,偶可有小形的鳞片状苞片,其腋内无芽,仅在枝腋有时可具枕瘤(tubereule),在竹类中称为真花(genuineinflorescence),以便与另一类型即假花序(falseinflorescence)相对应;后一类型的基本结构是假小穗(pseudospikelet),它是l枚小穗顶生于极为短缩的小枝上所形成,而此小枝除其基部之内侧照例有1片先出叶外,其上方的叶器官均减退呈颖状或外稃状的苞片,且连同顶生的小穗在外观上混为一体而类似“小穗”,但此实为一复合性的构造物,其下方属于小枝的部分之苞片腋内常有小枝芽[此时该苞片称具芽苞片(bud-subtendingbract)],如果此腋芽发育,则可成长为次生假小穗,后者的腋芽也有可能发育成另一再生的假小穗,如此重复,最后可形成一团假小穗丛,这是由各级假小穗依次发育生长而成的,故称此假小穗丛为续次发生(interauctantinflorescence),它们着生在营养枝甚至在主竿的各节以形成穗状、圆锥状或球形的头状等式样的花枝,惟其主轴及分枝均并不特化,仍与营养枝无异,还是有着明显的节和中空的节间,因此也有人常将此花枝误称为“花序”。小穗含1至多朵小花;颖l至数片或可无颖,有时将颖及小穗下部的不孕小花之外稃合称为过渡颖(transitionalglumes),惟不孕外稃之内常含不同程度退化的花器官而可与真正的颖有所区别;外稃具(3)5脉乃至多脉,先端无芒或有小尖头,罕可具l短直芒如刺,而从不为膝曲芒;内稃具2脉或更多脉,背部具2脊或呈圆弧形而无脊,先端有时可分裂或下凹;鳞被多为3片,稀可无或多至6片,甚至更多片;雄蕊(2)3—6,稀可为多数(例如我国不产的群蕊竹属OchlandraThwait.)花丝彼此分离或有部分的连合,甚至相互连成管状或片状而成为单体雄蕊(monadelphousstamen);雌蕊1,花柱l-3,柱头(1)2—3稀或更多,子房卵圆形、长椭圆形或近于球形,有时基部干缩而作具柄状。果实有各种类型,颖果较常见,易与稃片相分离,果皮干燥或新鲜时稀可肉质,有时为硕大型,此时则较子房原来体积增大许多倍(例如梨竹属MelocannaTrin.),种脐线形,几与果实同长,胚小,多为F+PP型或略变为其他类型,胚乳多为单粒淀粉质(梨竹属等可无胚乳)。染色体基数X=12。模式属:?竹属BambusaRetz.Corr.Schreb.(nom.cons.)mbosRetz.(nom.rej.)竹亚科(不包括我国不产的草本竹类)就狭义而言计有70余属1000种左右,一般生长在热带和亚热带,尤以季风盛行的地区为多,但也有一些种类可分布到温寒地带和高海拔的山岳上部;亚洲和中、南美洲属种数量最多,非洲次之,北美洲和大洋洲很少,欧洲除栽培外则无野生的竹类。在产地通常与其他植物伴生,但亦可形成纯群。我国除引种栽培者外,已知有37属500余种,分隶6族;其自然分布限于在长江流域及其以南各省区,少数种类还可向北延伸至秦岭、汉水及黄河流域各处。

本科

植物体木本(竹类和某些高大禾草亦可呈木本状)或草本。根的类型极大多数为须根。茎多为直立,但亦有匍匐蔓延乃至如藤状,通常在其基部容易生出分蘖条(sucker或shoot),一般明显地具有节(node)与节间(internode)两部分[茎在本科中常特称为秆(culm);在竹类中称为竿,以示与禾草者相区别;节间中空,常为筒形,或稍扁,髓部贴生于空腔之内壁,但亦有充满空腔而使节间为实心者;节一处之内有有横隔板(diaphragm)存在,故是闭塞的,从外表可看出鞘环(sheathnode)和在鞘上方的秆环(culmnode)两部分,同一节的这两环间的上下距离可称为节内(intrahode),秆芽即生于此处。叶为单叶互生,常以1/2叶序交互排列为2行,一般可分3部分:①叶鞘(leafSheadth),。它包裹着主秆和枝条的各节间,通常是开的,以其两边缘重叠覆盖,或两边缘愈合而成为封闭的圆筒,鞘的基部稍可膨大;②叶舌(ligule)位于叶鞘顶端和叶片相连接处的近轴面,通常为低矮的膜质薄片,或由鞘口燧毛来代替,稀为不明显乃至无叶舌,在叶鞘顶端之两边还可各伸出一突出体,即叶耳(auricle),其边缘常生纤毛或燧毛③叶片(blade),常为窄长的带形,亦有长圆形、卵圆形、卵形或披针形等形状,其基部直接着生在叶鞘顶端,无柄少数禾草及竹类的营养叶则可具叶柄(petiole)],叶片有近轴(上表面)与远轴(下表面)的两个平面,在未开展或干燥时可作席卷状,有1条明显的中脉(midrib)和若干条与之平行的纵长次脉(sècondaryveins),小横脉(crossedveitilet)有时亦存在。花风媒,只有热带雨林下的某些草本竹类可罕见虫媒传粉;花常无柄,在小穗(rachilla)上交互排列为2行(尤以多花时为然)以形成小穗(spikelet),由它们再组合成为着生在秆端或枝条顶端的各式各样的复合花序,惟有一部分竹类的小穗可直接着生在竿和枝条之节处[此情况可说是无真正的花序而仅有花(floweringbranch)],小穗轴实为一极短缩的花序轴(rachis),在其节处均可生有苞片(boract)和先出叶中(prophyll)各1片,若其最下方数节只生有苞片而无他物,则此等苞片就可称为颖(glume),而陆续在上方的各节除有苞片和位于近轴的先出叶外,还在两者之间具备一些花的内容,此时苞片即改称为外稃(lemma),先出叶相应地称为稃(palea),在习惯上通常将此两稃片(anthoecium)连同所包含的花部各器官统称为小花(floret),以一朵两性小花为例,它计有:①外稃:通常呈绿色,有膜质、草质、薄革质、革质、软骨质等各种质地,先端渐尖、急尖、钝圆、截平、微凹或二裂者,常具平行纵脉,主脉申出乃至成芒(其他脉亦可如此);②内稃;常较短小,质地亦较薄,先端多呈截平或微凹,背部具2脊,亦有若干平行纵脉,其2脊可伸出成小尖头或短芒;③鳞被(亦称浆片)(lodicule):此为轮生的退化内轮花被片,计2或3片,稀可较多或不存在,形小,膜质透明,下部具脉纹,上缘生小纤毛;④雄蕊:其数为(1)3—6枚,稀可为多数,下位,具纤细的花丝与二室纵裂开(稀可顶端孔裂)的花药,后者常以中部背着花丝顶端,嗣后成熟时能伸出花外而摆动,用以散布花粉;⑤雌蕊1,具无柄(稀或有柄)一子室的子房,花柱2或3(稀1枚或更多),其上端生有羽毛状或帚刷状的柱头,子室内仅含1粒倒生胚珠,它直立在近轴面(即靠近内稃)一侧之基底。果实通常多为颖果(caryopsis),其果皮质薄而与种皮愈合,一般连同包裹它的稃片合称为谷粒(grain),此外亦可有其他类型的果实而具游离或部分游离的果皮;种子通常含有丰富的淀粉质胚乳及一小形胚体,后者位于果实或种子远轴面(即靠近外稃)的基部,在另一侧或其基部从外表即可见到线形或点状的种脐(hilium),通常线形种脐亦称为腹沟(ventralsulcus)。模式属:早熟禾属PoaL.本科已知约有700属,近10000种,是单子叶植物中仅次于兰科ORCHIDACEAE的第二大科,但在分布上则较之更为广泛而且个体远为繁茂,亦即它更能适应各种不同类型的生态环境,甚至可以说,凡是地球上有种子植物生长的场所皆有其踪迹。我国各省区都有其分布,除引种的外来种类不计外,国产200余属,1500种以上,可归隶于7亚科,约45族。

本目

本目只含禾本科一科,其性状描述可详见该科。过去有人认为它的亲缘与莎草科CYPERCEAE有较密切的关系,故将此两科同归隶于颖花园GLUMIFLORAE之内。据新近的研究,特别是通过叶解剖与孢粉学等方面的研究,已证明未本科很可能是从须叶藤科FLAGELLARIACEAE的域外草属JoinvilleaGaudichaud这一类型的植物演化而来。禾本科与莎草科只是形态上的相似,并非有真正的亲缘,故它们不应同隶于一目。

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空柄玉山竹(参考图)
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