马达加斯加猪笼草

  马达加斯加猪笼草是马达加斯加(Madagascar)特有的两种猪笼草之一,另一种是马索亚拉半岛猪笼草(N. masoalensis)。
  • 中文学名马达加斯加猪笼草
  • 拉丁文名Nepenthes madagascariensis
  • 被子植物门
  • 石竹目
  • 猪笼草科
  • 猪笼草属
  • 马达加斯加猪笼草
  • 分布区域马达加斯加岛的东岸,包括北部的马索亚拉半岛

形态特征

  猪笼草为多年生藤本植物,茎木质或半木质,有些野生植株可长达20米,攀援于树木或者沿地面而生。叶一般为长椭圆形,末端有笼蔓,以便于攀援。在笼蔓的末端会形成一个瓶状或漏斗状的捕虫笼,并带有笼盖。猪笼草生长多年后才会开花,花一般为总状花序,少数为圆锥花序,雌雄异株,花小而平淡,白天味道淡,略香;晚上味道浓烈,转臭。其观赏性无法与捕虫笼相比。果为蒴果,成熟时开裂散出种子。

  种植猪笼草的主要目的是观赏其奇特的捕虫器官——捕虫笼。猪笼草的捕虫笼发育自笼蔓的末端。当一片新的叶片生长出来时,在笼蔓的末端便已带有一个捕虫笼的雏形。在初期,这个雏形的表面覆有一层毛被,在成长的过程中会逐渐脱落。捕虫笼的雏形一开始是黄褐色,扁平的,长到1~2cm时,渐渐转为绿色或红色,并开始膨胀。在笼盖打开前,捕虫笼上就已出现了其特有的颜色、花纹和斑点。笼盖打开后,笼口处的唇会继续发育,变宽变大,并会向外或向内翻卷。同时唇开始呈现色彩,某些瓶子的唇上会带有不同颜色的条纹。此时的捕虫笼已成熟,约几天后即可观察到有昆虫落入其中。

  大叶猪笼草的上位笼

  猪笼草的每一张叶片都只能产生一个捕虫笼,若捕虫笼衰老枯萎了或是因故损坏了,原来的叶片并不会再长出新的捕虫笼,只有新的叶片才会长出新的捕虫笼。

  猪笼草的捕虫笼由笼身,笼盖组成。笼身具有笼口、唇、翼、消化腺、蜡质区等结构,笼盖具有蜜腺、盖龙骨等结构。此外,部分猪笼草的捕虫笼还具有附属物。笼蔓尾出现于笼身与笼盖的衔接处。同时,同一种猪笼草的捕虫笼会长出两种不同形态的捕虫笼。为此常会造成分类上的麻烦,使人误以为是两种不同的猪笼草。

  在东南亚地区,当地人会将苹果猪笼草(N. ampullaria)的捕虫笼作为容器烹调“猪笼草饭”。他们将米、肉等食材塞入捕虫笼中进锅蒸熟。“猪笼草饭”的做法类似粽子,是一种当特色食品,很具有东南亚风味。

  捕虫笼的两种形态

  除了风铃猪笼草(N. campanulata)之外,大部分猪笼草会产生两种形态的捕虫笼。这种差异有时会非常的巨大,如莱佛士猪笼草(N. rafflesiana)的上位笼和下位笼。靠近地表的节间距未增大的茎会产生下位笼(lower pitcher),而上部节间距已增大的茎会产生上位笼(upper pitcher)。下位笼外形较胖、较圆且较大。上位笼则较长、较细、偏向于漏斗状。大部分猪笼草的上位笼的颜色都比其下位笼来得浅,且花纹少。下位笼和上位笼的显着差异是为了吸引和捕食不同类型的昆虫而准备的。如果有些笼子的形态处于下位笼和上位笼的中间型,则称之为“中位笼”。

  笼身

  有些猪笼草的笼子最大可高达50厘米,宽达25厘米,大小相当于一个10L的家用水桶。笼身可为绿色、橙色、红色等颜色,部分会具有块状或带状的斑点,颜色有褐色、紫色、黑色、白色等。这些斑点在某些猪笼草身上有特别的作用。如马兜铃猪笼草(N. aristolochioides)和克罗斯猪笼草(N. klossii)的上位笼具有白斑,使得阳光可以照入捕虫笼内。这样从捕虫笼的内部看,唇和笼盖的部分就会显得很黑暗,而笼身上的白斑就会显得很明亮,飞虫在捕虫笼中就会误以为白斑处是出口而困在捕虫笼内,最终筋疲力尽落入消化液中。

  笼盖

  二眼猪笼草的上位笼

  笼口的上部长有笼盖,可防止雨水进入笼中,并可阻挡上部射入的光线,以迷惑落入笼中的昆虫使其找不到出口。也有个别的猪笼草的笼盖较特殊。如苹果猪笼草(N. ampullaria),其笼盖窄长并外翻,使之能够收集来自上方的落叶。很多人以为昆虫落入捕虫笼后笼盖会关闭,实际上猪笼草并不会如此。猪笼草的笼盖与笼身的连接是固定的,不可活动的。所以在有昆虫落入捕虫笼后,猪笼草不会出现如此迅速的应激反应。这类反应只出现在捕蝇草、茅膏菜和狸藻上。

  笼口

  猪笼草的笼口为捕虫笼的开口。笼口可分为平行笼口和倾斜笼口两种。具有平行笼口的猪笼草当捕虫笼发育完全后,其笼口恰好与地面水平;而具有倾斜笼口的猪笼草当捕虫笼发育完全后,其笼口倾斜。但马兜铃猪笼草(N. aristolochioides)的上位笼较特殊,其笼口几乎是与地面垂直的。在大多数猪笼草的唇在靠近笼盖衔接处的一段距离的地方都会突然的向上拉长收缩,形成“⊥”状的结构,称之为唇颈。在唇颈处,左右的唇平行向上,几乎贴合在一起。同时,大部分的唇颈会略微的向前倾斜。

  唇

  唇是笼口处的特化结构,在捕虫笼的笼盖打开后才逐渐发育成熟。唇常常是整个捕虫笼中最艳丽的部分,为红色、紫色、黄色等,有些会带有黄色、红色的横条纹。唇还会分泌蜜液,使得它相当的湿滑。它的形状和颜色类似花朵且还具有蜜液,因此它作为吸引昆虫的重要结构之一。

  捕虫笼的唇外翻或内翻,外缘常为波浪形。在唇上有一条条横向平行的光滑的楞,称之为唇肋,其延伸至唇内缘的末端会成为尖状结构,称之为唇齿。当昆虫滑落时,唇可起到引导其落入笼中的作用。

  在大多数猪笼草的唇在靠近笼盖衔接处的一段距离的地方都会突然的向上拉长收缩,形成“⊥”状的结构,称之为唇颈。在唇颈处,左右的唇平行向上,几乎贴合在一起。同时,大部分的唇颈会略微的向前倾斜。

  葫芦猪笼草的上位笼

  翼

  在捕虫笼的前部常会有两条平行的翼(wing)自瓶口向下延伸汇集于笼底,翼上还会有许多须状的结构,称之为翼须。翼的功能也许是为了方便地面的昆虫爬到笼口处。所以,对于多捕食飞虫的上位笼,它的翼通常是退化或缺失的,某些品种会退化为一对隆起。

  消化腺与蜡质区

  在捕虫笼的内表面通常具有消化腺和蜡质区。消化腺存在于捕虫笼内表面的下部。消化腺会分泌消化液,所以捕虫笼中常常存在着液体。这些消化液的作用是淹死落入捕虫笼中的昆虫并消化它。此外,无刺猪笼草(N. inermis)、疑惑猪笼草(N. dubia)和杏黄猪笼草(N. flava)的消化液很特殊,它们的黏度极高,并会覆盖在捕虫笼的内表面上。这使得捕虫笼既可作为笼状的陷阱捕捉猎物,又可以粘性极大的捕虫笼内壁黏住过往的飞虫。蜡质区存在于捕虫笼内表面的上部。光滑的蜡质区会阻止落入捕虫笼内的昆虫爬出。

  猪笼草的捕虫笼中的消化液常会因移栽而流失或被雨水稀释,但这并不影响植株的健康。在适宜的环境下,猪笼草很快就会产生出新的消化液。因此向无消化液的捕虫笼中加水是没有意义的。

  蜜腺

  大多数猪笼草笼盖的下表面具有大量的蜜腺,它们会分泌出蜜液吸引昆虫觅食。然而这些蜜液有麻醉的作用,会使昆虫麻痹而落入笼内。此外劳氏猪笼草(N. lowii)的笼盖下表面还会分泌出白色的块状物引诱树鼩取食。

  附属物

  在一些猪笼草的笼盖上会有一些特征性的结构。比如二齿猪笼草(N. bicalcarata)的笼盖下表面基部具有两个齿状的结构;劳氏猪笼草(N.lowii)和鞍型猪笼草(N. ephippiata)的笼盖下具有肉质长毛;小舌猪笼草(N. lingulata)的笼盖下具有一根细长的棒状物;暗色猪笼草(N. fusca)的笼盖下有一个微小的凸起等。

  笼盖骨

  在斑豹猪笼草(N. burbidgeae)等部分猪笼草的笼盖下部会有一根凸出的梁状物——笼盖骨,它起到了支撑的作用。

  贾桂琳猪笼草的上位笼

  笼蔓尾

  笼蔓尾(spur)是大部分猪笼草捕虫笼的盖子基部的后方的一根柔软棒状物,偶尔分叉,长度约1cm。它是捕虫笼的雏形发育膨大后遗留下来的笼蔓末端,是形态学上整个叶片的真正末端。

  笼肩

  笼肩是部分猪笼草的笼身的中部具有的一圈环状的隆起。通常下位笼的笼肩较靠上,而上位笼的笼肩较靠下。

  叶

  叶片

  猪笼草的叶片,在形态学上实际是叶柄;而其形态学上真正的叶片,是其末端形成的瓶状捕虫笼。所以猪笼草的叶片是一种典型的变态叶。平时提到的叶片猪笼草的叶片均指其形态学上的叶柄。

  猪笼草的叶片形状通常呈椭圆形至披针形,部分为盾形,长10~25cm,宽4~8cm。中脉的两侧具有若干根纵脉,部分猪笼草还具有明显的羽状脉。在植株的幼年时期,其叶片的分布方式近似轮生,整体呈莲座状;成年后的其叶片转为互生。其叶片通常呈鲜绿色或黄绿色。叶片的质感又可分为纸质和腊质;纸质的叶柄有时候还会覆上一层毛被,腊质的叶柄则不具有毛被。

  叶柄

  平时提到的猪笼草的叶柄是指其形态学上的叶柄与茎衔接处的管状缩小处。

  笼蔓

  叶片中部有一条粗大的叶脉通过,中脉最后穿出叶片后则成为笼蔓(tendril)。上位笼的笼蔓比较长,同时会缠绕攀附其他物体,使得茎可以得到支撑而向高处生长。类似于葡萄和绿豆的一种起攀爬支撑作用的变态叶。若是其没有攀附到任何物体,它仍会自行绕一或几圈,直径为1~2cm,称之为笼蔓圈(tendril loop)。在笼蔓的末端会形成一个瓶状的捕虫笼。

  引路蜜腺

  在叶片两面都均匀的分布着引路蜜腺。正如其名,这些蜜腺分泌的蜜液起到了为昆虫带路的作用,特别是蚂蚁。昆虫沿着这些蜜腺的引导就会不知不觉的来到笼口,最终落入笼内。其分布于植株的叶片和捕虫笼上

  茎

  茎部

  猪笼草为多年生的藤本植物,其茎较粗,通常直径为1cm。有些种的会更粗,如二齿猪笼草(N. bicalcarata),成年后其茎的长度可达10~30m。猪笼草可攀附旁边的灌木或乔木,也可以在地面上匍匐生长,或作为一种附生植物附生于树干上。

  莱佛士猪笼草的上位笼

  芽点

  猪笼草的茎上,在每一个叶柄的腋处都会含有一个芽点,呈现一个并不发育小突起。这是因为植株的顶芽具有顶端优势(apical dominance),会抑制其下端侧芽的发育。如果因为意外的损伤或是人为的修剪,使猪笼草失去顶芽,则最靠近顶芽的侧芽就会开始发育、生长。若上部的侧芽发育得够大,则下部还未发育的侧芽便会再次受到抑制,停止发育。这整个过程受生长素浓度的调控。

  节间距

  猪笼草的茎会因其处于不同阶段而表现出不一样的形态。在猪笼草植株的幼年莲座状时期间,茎只能产生下位笼,且其节间距很短,上下的叶片几乎贴着一起。一段时间后,原先只产生下位笼的茎会转变为生长上位笼。这种由下位笼至上位笼的变化会在茎上有所表现,其节间距会突然增大。节间距的增大是突然迅速的,会使得植株的高度在很短一段时间内大大的增加。这样就能使茎能够触及更远的地方,有助于植株向上生长,穿过上方茂密的植被。此时也标志着猪笼草的成年,有能力长出花序了。节间距如此突然的增加,使得植株可以一直向上攀附生长,其目的是使得猪笼草的花序能在高处开放,这有利于花的授粉和种子的传播。花谢之后,茎还能继续向上生长;有开过花的茎,在接下来的几年内都可以继续开花。

  部分种植者的经验发现,猪笼草的茎所生长出的捕虫笼的下位笼至上位笼的形态上的变化是不可逆的,即是已转变为生长上位笼的茎不能再长出下位笼。即使是扦插之后的上位笼茎也只能长出上位笼,但生长上位笼茎的侧枝却可以长出下位笼。

  侧枝

  成年猪笼草的基部会产生侧枝。由于这时的猪笼草已长得很高大,累积很多养分。因此基部长出来的侧枝会很快地产生巨大的叶片及下位笼。再过几年,这个产生下位笼的侧枝也开始长出上位笼,如此而不断周而复始。最后,一株猪笼草会长成一大丛。生长多年的猪笼草其主干会相当粗,而且在近土表的主干上会产生十几根侧枝,所以整个猪笼草可以长得十分巨大,可长出数百片叶片和上百个捕虫笼。

  在园艺上,可能会因为人为的修剪,使得猪笼草无法长得巨大,而且因为栽培时间不够久,也只产生下位笼,无法开花。

  根

  猪笼草的根为须根,黑色,质脆易折断,量少。相对于其他植物来说猪笼草的根系相当的不发达。

  花序

  劳氏猪笼草的上位笼

  猪笼草是雌雄异体植物,因此必须在两株不同性别的植株间才能授粉结籽。在野外,雄性的猪笼草数量约占总数的70%,雌性则为30%。由于猪笼草生长在低纬度的地区,这里没有明显的四季。但有干湿两季节之分,猪笼草的开花时间一般在旱季快结束的时候,种子成熟后恰好到达雨季,而有助于种子萌发。

  猪笼草的花序属于无限花序中的总状花序或圆锥花序。由茎的顶部抽出一根约20~40米长的花轴,上面着生许多近乎等长的小花梗,每个小花梗带一至多朵小花。花朵的数量可能从十数朵到上百朵。花开的次序由底部开始,终止于最顶端的花。

  这些小花不具有花瓣,那些看似花瓣的结构实际上是花萼;每朵小花含有4片花萼。雄花含有一根雄蕊,其花药上覆盖着一层黄色的花粉;雌花则含有一根雌蕊,雌蕊的柱头是绿色的,并带有黏性,用以黏住花粉。猪笼草通常藉由风来传送花粉,但其小花的花萼也会分泌花蜜,吸引昆虫前来帮助其授粉。当雌花授粉后,其子房便开始膨大,转成褐色;当果实成熟后,会裂开,释出数百粒微细的种子。猪笼草的花并没有什么观赏价值,花朵小且平淡,只有少数品种的花较为鲜艳。此外,猪笼草的花晚上会散发出不太好闻的味道,白天则略有香味。

  种子

  猪笼草的果为果为蒴果。其中的种子很小且细长,呈梭状至丝线状。长度约1cm,宽度约1mm,木质。中间有微小隆起的胚。猪笼草的种子很轻,易被风带走,所以猪笼草的种子靠风传播的。且其种子无营养丰富的肉质,对动物无吸引力。猪笼草种子的存活时间也不长,一两个月后其发芽率会大幅度降低。所以一般不储存猪笼草的种子。

生长环境

  大多数猪笼草生活的环境其湿度和温度都较高,并具有明亮的散射光。一般为森林或灌木林的边缘或空地上。少数物种,如苹果猪笼草(N. ampullaria),其较喜生长于茂密阴暗的森林中。大部分物种适应了生长于类似草原物种的草类种群中。猪笼草生长在偏酸性且低营养的土壤中,通常为泥炭、白沙、砂岩或火山土壤。但也有例外,如马来王猪笼草(N. rajah)能在金属元素含量较高的土壤中健康成长,白环猪笼草(N. albomarginata)可以在沙滩的高潮线附近生长。部分猪笼草还会成为岩生植物生长于岩壁上。同时,如无刺猪笼草(N. inermis)甚至可以不接触土壤,而作为附生植物附生于树木上。

分布范围

  猪笼草是存在于旧大陆热带地区的藤本植物。猪笼草原产东南亚的印度尼西亚、马来西亚、菲律宾和中国、澳大利亚等热带地区;东至新喀里多尼亚——维耶亚猪笼草(N. vieillardii),西至马达加斯加——马达加斯加猪笼草(N. madagascariensis)与马索亚拉半岛猪笼草(N. masoalensis)和塞舌尔——伯威尔猪笼草(N. pervillei),南至澳大利亚北部——罗恩猪笼草(N. rowanae)和坚韧猪笼草(N. tenax),北至中国南部——奇异猪笼草(N. mirabilis)、印度——印度猪笼草(N. khasiana)和斯里兰卡——滴液猪笼草(N. distillatoria)。在马来群岛的婆罗洲和苏门答腊岛上存在着大量形态多样性极高的猪笼草,尤其是在婆罗洲的山地雨林中。但大多数猪笼草都为当地的特有种,甚至只出现于几个山区中。由于它们分布范围的狭窄和当地交通的不便,导致部分猪笼草很难再次于野外观察到。例如迪安猪笼草(N. deaniana)再次在野外发现时已距离首次发现100年了。大约有10种猪笼草的原生地仅局限于一些孤岛或小群岛上。但奇异猪笼草(N. mirabilis)的分布范围却极其的广泛,从印度支那半岛到马来群岛和澳大利亚都有分布。

  猪笼草以其原生地海拔的不同。以海拔1200m为标准,分为低地猪笼草和高地猪笼草。低地地区的气候全年常炎热潮湿,因此低地猪笼草对温差没有过多的要求;而高地地区的气候全年则为白天温暖,晚上凉爽,因此它们的健康生长需要一个温差较大的环境。蓝姆猪笼草(N. lamii)是原生地海拔最高的猪笼草,其生长的地区海拔超过3520m。

植物文化

  马达加斯加猪笼草是人类最早发现的猪笼草属物种。它由艾蒂安·德·弗拉古(étienne de Flacourt)在1658年发现。在他发表的开创性著作《马达加斯加岛的历史(Histoire de la Grande Isle de Madagascar)》中对马达加斯加猪笼草进行了描述。他这样写道: “这种植物高约3英尺,叶片约7英寸长,在叶片的末端有一个类似果实或花朵一样的带盖的花瓶状结构。这些笼子有黄色的也有红色的,黄色的较大型。我所在的这个国家的人们都不会去摘这些笼子。因为他们认为如果有人摘它们,那么那几天就不会下雨了。而我和其他的法国人摘了这些笼子后也应验了他们的说法,果真没有下雨。雨后这些笼子里都会装满雨水。”

  生态学

  马达加斯加猪笼草生长在马达加斯加岛的东岸,包括北部的马索亚拉半岛。在南部图利亚拉市(Tôlanaro)附近的岛屿上也很常见。马达加斯加猪笼草通常生长在低海拔的沼泽边缘,基质一般为泥炭或砂质土壤。在马达加斯加猪笼草的捕虫笼内至少存在两种猪笼草底内动物。

品种分类

  N. madagascariensis var. macrocarpa Scott Elliot (1891)

  N. madagascariensis var.cylindrica Dub. (1906)

词条标签: 马达加斯加猪笼草
马达加斯加猪笼草(参考图)
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